啤酒花育种和发展历史(三)

酒州志-V · 发表于 2020-10-4 01:51:30

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五、基于抗真菌疾病的育种

在已知的酒花真菌疾病中，只有白粉病在20世纪之前就有记录，并且遍布整个欧洲。除英格兰外，直到20世纪90年代末，这个问题还没有严重到足以影响育种计划的地步。巧合的是，Salmon教授其实不是育种专家，而是一名真菌学家，恰好受雇于Wye学院。他引入的特别是来自意大利和美国的野生品种，都带有抗病基因，他仔细研究了拥有抗性的野生植株，并将其命名为“水泡”。

他在Pride of Kent和Early Choice中发现了白粉病的抗性。迄今为止在酒花中发现的7个抗白粉病基因中，有5个来自Salmon引入的野生酒花。他的继任者Neve引入了温室来筛选幼苗的抗性，并将抗性融入到所有的品种中。他发布的第一个品种是1971年的Wye Challenger挑战者，携带“水泡”的抗性并能抵抗白粉病。

挑战者在英吉利传播期间，遇到了各种疾病的考验，很快，得病植株出现了，抗性失效了。1972年的Wye Target，有一个不同的基因，R2基因，由R2基因表达出来的抗性，使得酒花在对白粉病的抗性在英国延续了近20年。在德国Hull育种方案中，Target也被用作抗性来源。1993年的马格努门被证明非常容易受到白粉病危害，所以白粉病抗性在育种中获得了更高的优先权。Target的R2抗白粉病基因被应用于2000年的Merkur和2005年的Herkules【德国主要苦花品种】，尽管此时R2对白粉病的抗性在英国已经不再有效。

1997年，华盛顿州突然出现了具有毁灭性的白粉病，它曾出现在美国东海岸，但直到那时才随酒花种植达到西海岸。当时绝大多数美国品种对白粉病并无抵抗力，但努格特Nugget对白粉病却完全免疫。努格特携带的R6基因让它拥有了白粉病抗性，这种抗性在努格特的两个后代，千禧Millennium和纽波特Newport也出现了。通过进一步实验，美国加速了抗性新品种的选择，白粉病肆虐不到三年，美国育种专家已经登记数个抗病新品种。

抗枯萎病和霜霉病既是香型酒花发展方向，也是苦型酒花的育种要求。培育新品种时，筛选对这两种疾病都具有抗性的幼苗已经成为常规操作。英国酒花对枯萎病较差的抗性一直与英国较差的农艺和酒花特性有关，将抗枯萎病抗性纳入育种计划势必会限制Wye育种计划的发展。Wye Target在抗枯萎病试验中也出现了包括攀缘能力差、有些年份球果小等问题。然而Target是唯一一个能抵抗20世纪70年代Kent郡Weald地区致命枯萎病的品种。更强的抗性先后出现在1983年的Yeoman，1996年的Phoenix和2001年的Pilgrim中。

由柑桔疫霉引起的黑根腐病在北半球只是一种散发疾病，但在南半球的新西兰却是造成酒花损失的主要原因。直到20世纪50年代，由于主要品种Californian 加利福尼亚【晚熟克拉斯特Cluster】的敏感性，每年多达25% 的土地不得不重新种植。1949年新西兰启动了酒花育种计划，专培育对黑根腐病有抗性的新品种。1960年，人们发现英国法格对黑根腐病拥有抗性，将法格与当地品种杂交，得到了First Chioice和Calicross，1961年又得到Smooth Cone。20世纪70年代早期，这些四倍体又被用于三倍体育种，如Sticklebract刺鱼，Super-Alpha超级α和Green Bullet绿子弹。抗黑根腐病是新西兰育种的常规组成部分，随后的品种，如 Alpharoma 和Pacific Gem太平洋宝石都拥有黑根腐病抗性。

六、基于抗病虫害的育种

虽然20世纪培育的大部分品种都有真菌疾病抗性，但对害虫和蜘蛛螨没有抵抗能力。蚜虫影响着世界上90%的酒花种植面积，每个种植季都需要使用杀虫剂。蚜虫对包括英国在内的西欧绝大部分产区都具有毁灭性影响。来自蚜虫导致的歉收成为赌博的基础。在今天，即使蚜虫危害程度很低，蚜虫也会导致酒花染色，影响球果的品质和价格。

通过对德国美国野生酒花筛选，均发现了一定的病虫害抗性。但在缺乏其它控制措施的情况下，单纯依靠抗性难以防止病虫害袭击。在Wye，育种专家发现来自日本的野生酒花拥有很强抗性，即使不用杀虫剂依然抵抗病虫害。这已成为新育种方案的基础。最初工作是将抗性导入本地品种来开发抗性亲本，1992-1995首次进行了商业性的杂交。世界第一个抗蚜虫酒花Boadicea在2005年已提交了注册申请，在整个试验阶段，即使不使用任何杀虫剂，收货时球果里依然没有蚜虫。

抗蚜虫酒花：易感者落叶，抗性品种依然枝叶繁茂

对酒花其它主要害虫：双斑蜘蛛螨，酒花的感染程度存在差异，它们一个生长季可以进行多次繁殖，而品种的抗性不可能长期有效，因此针对双斑蜘蛛螨抗性的育种计划还没出现。

七、地区性的重要育种-侏儒酒花

目前酒花市场已经完全开放，在20世纪大部分时间里都存在的销售委员会或经济管控部门已经消失，种植者开始参与全球竞争。在英国，每家酒花农场面积大约是23公顷，就像欧洲大陆其他地方一样，这么大农场仅靠家庭劳动力是无法管理的，欧洲酒花农场并不像美国农场，是高度机械化的规模经济。降低劳动力成本，匹配现有的劳动力数量，提高竞争力，一直是英国简化酒花生产系统，特别是培育侏儒酒花的动力所在。

侏儒酒花攀爬的架高约2.3-3米，这种低架系统成本更低更容易安装，可以更有效的控制农药喷洒，节省劳动力适合机械化生产。然而现在酒花爬架普遍超过5米，这些品种种植在低架系统上产量可能会大幅下降。Neve于1997年在Wye发起了侏儒酒花培育计划，该计划旨在培育爬架更低，植株更小，而产量不逊传统酒花的侏儒品种。

同样，这个项目的起源也可以追溯到 Salmon教授。他在1911年笔记表明，他曾在育种园中观察过矮侏儒酒花。他描述其中一株有中等长度的侧枝，位置非常靠近地面，球果非常多，但没有直接种植价值。他对直接二字的强调表明，尽管它是一种多产的植株，但与当时的种植条件不相符。

这株酒花的侏儒特征源自他引入的美国野生酒花，Salmon教授通过侏儒酒花和Cross酒花杂交调查白粉病抗性。

Neve于1977年从侏儒酒花中收集自由授粉得到的种子，并于1982年将其作为亲本植株使用。通过对杂交后代分离和生长特性分析，Darby于1985年开始了英国侏儒酒花培育计划。世界首批侏儒酒花首金 First Gold、先驱Herald 和先锋Pioneer于1996年注册，随后又有俩侏儒品种注册成功：2001年的Pilot和2005年的Boadicea。

随着农场规模的扩大和劳动力成本的提高，德国、斯洛文尼亚、波兰和美国的的侏儒酒花育种也开始实施。酒花是短日照作物，在开花时可以接受的最短日照时数是15.5小时，因此几乎所有酒花都生长在纬度35和55之间。在这纬度范围之外，酒花不能经济地种植，啤酒厂需要进口酒花。南非、墨西哥和哥伦比亚的育种计划，以及印度、阿根廷和肯尼亚的品种试验计划，都试图选择适应更短日光温度的品种。

低日照下的啤酒花

在南非，随着南非国民党1948年大选胜利以及1950年代初期新立法的出台，该国在政治和商业上日益孤立【大搞种族隔离引起全世界反感】。作为应对，南非酿酒公司合农场有限公司South African Breweries Hop Farms Ltd. (当时是联合合种植者有限公司Union Hop Growers Ltd)于1956年开始利用从 Wye购买的法格和哈拉道酒花进行育种，目的是开发比当时大量种植的Golden Clusters产量更高更适应当地情况的品种【20世纪60年代Golden Cluster遭受严重的黑根腐病，直到1968年从澳大利亚引入Pride of Ringwood，酒花生产才得以继续】。

1972年，南非的育种计划推出了第一个新品种，以法格酒花为亲本，命名为南酿Northern Brewer。南酿种植面积迅速扩大，成为南非酒花行业的支柱品种。尽管南酿能很好的适应南非环境，但仍需要额外的人工光照来实现稳定生产。南非仍需要继续前进，培育耐短日照的新品种。1990年代初，南非重返国际社会，大大加快了对这些品种的需求。幸运的是，一些品种已进入高级评估阶段，1992年推出了Outeniqua和Southern Promise，它们是第一批无需额外照明就能种植的品种。Southern Promise也很好地适应了冬季寒冷缺乏种植经验的南非。一项积极的育种计划仍在继续，2001年，Outeniqua的高α酸后代Southern Star投放市场。

八、啤酒花未来育种的目标

20世纪早期的酒花育种者们不可能预测到黄萎病或霜霉病的出现，也不可能预测到20世纪酒花育种或酿造技术的变化。同样，现在酒花育种者们未来面临的挑战是未知的，很可能也是不可预测的。

如前所述，酒花育种史上许多重大进展都是依托科技进步而取得的，特别是遗传学和化学方面。现在科学研究大多集中在分子生物学领域，这些技术将大大增加人们对酒花生物学、化学和遗传学的理解，酒花育种也可能取得更多进展。

然而迄今为止，这些技术还未在培育新品种上发挥应有的潜力。随着科技进步，育种者可以及时对种植者和酿酒商需求的变化做出反应，从而缩短培训新品种的周期。科技进步也可以增强啤酒花的某种特性，如抗病虫害特性以减少杀虫剂或农药的使用，或者对现有品种做针对性的改良。

科技进步也可以用来寻找开发酒花新特性。在目前的育种计划里，已经在探索酒花其它成分，如抗氧化的黄腐酚，酒花的植物性雌激素，抗菌的高β酸含量酒花等。此外分子技术正在应用于检查野生酒花遗传资源的多样性。Salmon教授在育种中使用野生遗传资源的革命性创新，在100年后的分子遗传学时代仍具有现实意义。

全文完结

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